金文驰
美国不少州都有自己的州立博物馆，其中历史最悠久的是纽约州立博物馆（New York State Museum，图1）。这座博物馆位于纽约州首府奥尔巴尼，创立于1836 年，已有180 多年历史。博物馆藏品超过2000 万件，涵盖该州地质、古生物、生物、考古、人类学和历史等多个类别。馆内所设展示不仅多元，而且本土化程度颇高。从“9·11”事件中的建筑残骸到美洲乳齿象化石，从鸟类全景展示到各个年代的消防车，不一而足。
博物馆中有一名为“冰川时代”的常设展示，这可不是关于同名动画电影的，而是从地质、古生物和生物三方面展示了冰川对纽约州的影响，以及末次冰期最盛期之后该州的自然面貌。秋季的一天，笔者探访了这座博物馆，现将“冰川时代”展示做一浮光掠影的介绍。
“冰川时代”展示的题图很有意思，这是一张包括纽约州在内的地图，年代设置在距今约2.4 万年的末次冰期最盛期。图上仅有3 种颜色，白色代表冰川的覆盖范围，蓝色代表海洋，灰绿色则代表未被冰川覆盖的陆地。可以直观看出当时的纽约州几乎全被冰川覆盖，仅该州西南部局地和长岛南部这2 块极小区域未被冰川“蹂躏”。
就在题图右侧，还有一幅“插图”。据介绍，在末次冰期最盛期，博物馆所在的奥尔巴尼被厚达2.4 千米的冰川覆盖。图中画出了冰川示意图，冰川旁不仅配有高度标尺，还将高47 米的文化教育中心（博物馆所在的建筑）和高443 米的纽约帝国大厦放在冰川脚下，让人直观感受到当年冰川体量之大。
看过题图，转过一个墙角，便进入展示空间中仅有的一间展室。按从左至右的顺序参观，会依次看到“冰川”、“苔原”、“泰加林”和“尚普兰海”等几个板块。从时间序列上看，这一参观路线是很有讲究的：大致从末次冰期最盛期开始，慢慢地，气候变暖、冰川消退后，苔原首先在裸土上出现，随着气候继续变暖，泰加林便替代了苔原……
首先看到的是“冰川”板块。墙上贴着白皑皑的冰川图像，银光四射，渲染出末次冰期最盛期的寒冷景象。除了介绍“什么是冰川”、“冰川如何移动”以及“冰川对环境的影响”等知识外，这里还展出了一些展品。一个展台上，有一块较为圆润的灰黄色石头，表面还可看到不少划痕（图2）。它块头较大，一人无法双手合抱。这是一块冰川漂砾，来自于安大略湖畔的烟囱崖州立公园（Chimney Bluffs State Park，位于纽约州北部）。在冰川移动的过程中，会携带或大或小的石块，这些石块会被冰川搬运到远离起始地的地方。冰川消融后，这些石块便在他乡留了下来。一些漂砾的岩石种类和成分与当地的基岩不同，易于分辨。除地质标本外，这里还有一些生物标本，如一块约5 万年前的云杉属（Picea）树干（图3）。当时处于间冰期，气候相对较温暖，因此一些耐寒树木可以生长。
图2 冰川漂砾（供图：金文驰）
图3 约5 万年前的云杉属树干（供图：纽约州立博物馆）
末次冰期中厚重的冰川对纽约州地貌的影响持续至今，一块展板上便展示了纽约州卡尤加县如今的地貌图。这一地图是通过飞机上搭载的激光探测及测距系统（LiDAR）的探测结果制作的。这一系统的测距精度很高，可以达到厘米级，能分辨出植被和地面。在后期处理时，可以“移除”植被，得到精度很高的地貌图。图上给我印象很深的是大片大片的鼓丘（drumlin），它们为较细长的流线型岗丘，长度远大于宽度。这些鼓丘的长轴几乎都为南北走向，很是整齐，仿佛是一群训练有素的士兵。据推断，鼓丘是在冰川底部形成的，它们长轴的方向可能和冰川移动的方向一致，但其具体的形成机理还有待研究。在好奇心驱动下，我回家后查看了谷歌地图中的同一区域，但由于有农田和树林等，卫星影像上不容易看出这些成片的鼓丘，这让我更直观地认识到了激光探测及测距系统的优势。
复前行，便来到“苔原”板块。冰川消退，气温逐渐升高，但还未高到树木可以生长的程度。此时，低矮无树的苔原重新为大地披上了绿装。墙上有一幅生动的壁画，呈现出秋季时节苔原的风貌（图4）。壁画长约5.8 米，高约2.4 米，为工于博物学类壁画的艺术家贝丝·扎肯（Beth Zaiken）所绘。
图4 “苔原”板块中的壁画（供图：金文驰）
壁画中草本植物已经枯黄，低矮匍匐的灌木叶片也变为橙黄色。一小群哥伦比亚猛犸象（Mammuthus columbi）昂首阔步，似乎可以看出长长的皮毛在风中拂动，高大的身材让它们异常醒目；
驯鹿（Rangifer tarandus）和麝牛（Ovibos moschatus）也在苔原上觅食活动，裸露的石块上还站着一只孤零零的北极狐（Vulpes lagopus）。
在壁画前方一个独立的透明展柜中，陈列着一头哥伦比亚猛犸象的部分头骨和一枚象牙化石（标本号NYSM VP 95），颜色棕黄（图5）。象牙硕大而弯曲，保存较好，表面较光滑。哥伦比亚猛犸象隶属象科猛犸象属，肩高可达4米，体重约10 吨。现生象科共有两属：亚洲象属（Elephas）和非洲象属（Loxodonta），两者外形和习性均较为相近。不过有意思的是，已灭绝的猛犸象属与亚洲象属竟互为姐妹群，非洲象属和两者的亲缘关系反倒较远。哥伦比亚猛犸象偏爱苔原和草原等较开敞的生境，它们的4 枚臼齿为高冠齿，适于咀嚼草本植物。大量咀嚼植物让它们的臼齿磨损较快，好在一头哥伦比亚猛犸象终身要换数次臼齿。
图5 哥伦比亚猛犸象的部分头骨和象牙（供图：金文驰）
据推测，猛犸象属起源于亚欧大陆，然后扩散到北美洲。已知曾占领北美洲大部分地区的猛犸象属主要有2 种：哥伦比亚猛犸象和猛犸象（M. primigenius）。两者之间可见明显的地理替代现象，猛犸象主要分布在阿拉斯加、加拿大和美国本土东北部等地区；
哥伦比亚猛犸象主要分布在加拿大以南，经美国西南部延伸到墨西哥境内。古生物学家在纽约州境内发现了两种猛犸象的化石，数量不算多，远不及美洲乳齿象（Mammut americanum，在“泰加林”板块中有展示）的化石丰富。
就在棕黄色的哥伦比亚猛犸象化石后方，有两具灰白的头骨（图6），它们分属现生动物麝牛（NYSM ZM 3542）和驯鹿（NYSM ZM 3487）。这2 种颇耐寒的有蹄动物也曾生活在纽约州境内，但它们如今仅分布于北美洲的北极和环北极地区。约1.5 万年前，麝牛仍在纽约州活动，到约1.17 万年前，它们已离开了纽约州。
图6 驯鹿（左）和麝牛头骨（供图：金文驰）
驯鹿是鹿科驯鹿属唯一的现生种，为易危种。眼前这一头骨上长有长长的角，但我们并不能据此判断它的性别。在绝大多数现生鹿科动物中，仅雄性具角，然而驯鹿是唯一的例外。雄性激素在鹿科动物鹿角的发育中起到了决定性作用，和不少其他鹿科动物相比，驯鹿身体中的一个控制雄性激素受体的基因具有额外的结合基序。换句话说，驯鹿对雄性激素可能更敏感，这或许是雌鹿为何也长角的原因。驯鹿角的形态较为多样，角的分支可繁可简，分支多的可超过30 叉。驯鹿有14 个亚种，其中2个已经灭绝，各亚种间体型和鹿角形态等差异较大。
驯鹿蹄较为宽大，有助于它们在雪地中活动而不至于深陷雪中。一些亚种在行走时，膝关节会发出特殊的响声，有观点认为这一特点有助于它们在暴风雪或极夜中为后方的同伴提供位置信息。驯鹿高度适应寒冷环境：尾巴极短，有利于减少热量散失；
毛发中空，保温能力出众。驯鹿还具有一定的文化意义，传说中为圣诞老人拉雪橇的正是它，它也是唯一被完全驯化的鹿科动物，鄂温克族则是少有的驯养驯鹿的民族。
接下来进入“泰加林”板块。这里的壁画是“冰川时代”展示中最大的，长约11.9 米，高约2.4 米（图7）。和“苔原”壁画红棕色的秋季色调不同，这一壁画绿意盎然，展示了泰加林夏季的葳蕤场景。这一壁画的透视关系和中国传统山水画的散点透视有些相似，杰氏巨爪地懒（Megalonyx jeffersonii）和美洲乳齿象等多种动物的复原图被巧妙地融入到长卷般的环境中。在每种动物的复原图前方或附近，展出化石或化石复制品。参观者可以“按图索骥”，将动物的“生前图像”和缺乏生命的展品对应起来。
图7 “泰加林”板块壁画（供图：金文驰）
从壁画左边看起，首先映入眼帘的是一只杰氏巨爪地懒。这是巨爪地懒属的模式种，发表于1822 年，种加词是为纪念美国开国元勋之一的杰斐逊（他对古生物也颇有研究）而起的。杰氏巨爪地懒体型硕大，高达3 米，体重估计可达1 吨。它和现生的树懒亲缘关系较近，是地懒的一种。树懒行动迟缓，绝大多数时间都在树上度过，而体型硕大的杰氏巨爪地懒主要在地面活动。它们是素食主义者，主要以树枝等为食。展板上嵌有杰氏巨爪地懒爪子的复制品，参观者可以亲手抚摸，玻璃后则展出了头骨复制品和骨盆（图8，NYSM VP 46）。看着这一宽大的骨盆，不难想象出它生前的大块头。
图8 杰氏巨爪地懒头骨复制品和骨盆
杰氏巨爪地懒隶属贫齿目，该目的现生动物包括食蚁兽、树懒和犰狳等，它们的分布中心在南美洲。南美洲和北美洲本来隔海相望，巴拿马地峡形成后，两个大洲才由陆地相连。南美洲和北美洲的生物通过狭长的巴拿马地峡向对方大陆迁徙扩散，这便是著名的南北美洲生物大迁徙。包括杰氏巨爪地懒祖先在内的不少贫齿目便由此从南美洲来到北美洲。
在壁画中，杰氏巨爪地懒的右侧是美洲乳齿象（图9），共有2 头：1 头成年象和1 头幼象。这头成年象有2 根长而弯曲的象牙，很难据此推断它的性别，因为美洲乳齿象的雌雄个体都具有象牙，不过雄性的象牙更长，可长达5 米。象牙不具珐琅质，横切面可见类似年轮的生长轮。臼齿齿冠上有圆锥状突起，状若乳房，故而得名“乳齿”。根据牙齿形态等推断，美洲乳齿象主要以树木枝叶等为食，它们在北美洲北部地区的食物主要是云杉属树木；
而猛犸象和现生大象主要以草本植物为食。
图9 美洲乳齿象复原图和下颔
壁画前展出一美洲乳齿象的下颔化石（NYSM VP 102）。下颔左侧没有牙齿，右侧有3 颗臼齿，而通常情况下应该仅有2 颗臼齿。这一额外的牙齿也见于其他美洲乳齿象个体中，目前尚不清楚它对觅食有何影响。这种在壁画前展出一个物种部分化石的方式颇有些新意，一来可以节省空间，二来也可以“节省”化石，对化石不甚完整的情况很适用。当然纽约州立博物馆并不缺美洲乳齿象化石，最著名的馆藏化石要算出土于科霍斯的科霍斯乳齿象，保存较为完整，是该馆的“明星”展品之一。
美洲乳齿象所属的乳齿象属已知有5 种，广泛分布于北美洲和亚欧大陆，最南分布到了婆罗洲。美洲乳齿象是该属被研究得较深入的种之一，为群居动物。分布区北至阿拉斯加，南至中美洲的洪都拉斯，大约在1.1 万年前灭绝。据纽约州数量较多的化石推测，它们在该州境内曾经颇为常见。
美洲乳齿象体型和亚洲象（Elephas maxi-mus）相仿；
和猛犸象相比，乳齿象腿较短，身躯较长，身形显得更粗壮。就在这一板块的最右侧，可以看到并排的2 根股骨化石，美洲乳齿象明显较粗短，而猛犸象的则较细长；
就在它们中间，还有1 根人的股骨，可以明显看出三者尺寸的差别（图10）。值得一提的是，为了照顾参观者的情绪，人的股骨为模型。
图10 美洲乳齿象（左）、猛犸象（右）和人（中，模型）的股骨对比
继续向右看，壁画的前景中出现了一只憨头憨脑的动物，圆圆的黑鼻头下，大嘴微张，4 枚发黄的门牙赫然在目（图11），这是巨河狸（Castoroides ohioensis）。它隶属河狸科大河狸属，拉丁语属名意为“与河狸相似”。这一属有2 个被承认的种，它们于更新世生活在北美洲，已灭绝。巨河狸于1838 年被发表，为大河狸属的模式种，种加词是因模式标本产地美国俄亥俄州而起的。巨河狸身形硕大，平均体长约1.9 米，体重估计为90—125 千克，这和现生的美洲黑熊（Ursus americanus）相当。巨河狸当仁不让地稳居更新世北美洲体型最大的啮齿动物宝座，即使放眼全球，在所有已知啮齿动物体型排行榜上，巨河狸也名列前茅。
图11 巨河狸复原图（供图：金文驰）
和现生的美洲河狸（Castor canadensis）相比，巨河狸的尾巴要长得多，但可能并不像现生河狸的尾巴那样扁平。巨河狸的后足很大，简直可算“大脚怪”，脚蹼等软组织很难形成化石保存下来，据推测巨河狸的趾间应该有蹼。壁画前展出了巨河狸的头骨化石（NYSM VP 47），就在这一化石左侧，是一美洲河狸头骨的复制品，前者的长度、高度和宽度都比后者大出不止一倍，这才让人直观感受到“巨”字的恰当（图12）。巨河狸的上门齿极长，可达15厘米。现生河狸的门齿凿子状，可以啃咬坚硬的树木。而巨河狸的门齿粗壮，看样子并不是用来啃咬树木的。现生体型最大的啮齿动物是水豚（Hydrochoerus hydrochaeris），它们主要以草本植物为食，巨河狸和水豚的臼齿形态很相似，据此推断，两者的食性也应该相近。
图12 美洲河狸头骨复制品（左）和巨河狸头骨（供图：金文驰）
“泰加林”板块中仅有一种现生动物：极危的加州兀鹫（Gymnogyps californianus）。它是体型最大的北美洲本土陆地鸟类，翼展可达3 米，体重7—14 千克，如今仅见于美国本土西南部和墨西哥西北部。加州兀鹫曾广布于北美洲大部分地区，人们在美国本土东南部的佛罗里达和西南部的德克萨斯等地都发现了它的化石。我们现在看到的头骨和喙骨标本（图13）是由纽约州的布法罗科学博物馆（Buffalo Museum of Science）借展的，出土于纽约州西部的希斯科克遗址（Hiscock Site）。加州兀鹫主要以动物腐肉为食，据推测，伴随着乳齿象、猛犸象和巨爪地懒等大型动物的灭绝，加州兀鹫的食物锐减，这可能是其分布区和数量缩水的原因之一。
图13 加州兀鹫喙骨（供图：金文驰）
此外，这一板块还展出了2 种已灭绝的偶蹄目动物：平头貒（Platygonus compressus）和罕角驼鹿（Cervalces scotti）。平头貒（图14）看起来和野猪很像，其实它们分属不同的科，前者隶属仅分布在美洲的西貒科，而后者隶属分布在亚洲、欧洲和非洲的猪科，西貒科在美洲大致占据了猪科的生态位。罕角驼鹿体长可达2.5 米，体重可超过700千克，体型比现生体型最大的鹿科动物驼鹿（Alces alces）还大一些。罕角驼鹿的角可长达1.8 米，结构较复杂，可分为多个较扁平的“叶”，“叶”的末端再分支（图15）。
图14 平头貒头骨（供图：金文驰）
图15 罕角驼鹿鹿角（供图：纽约州立博物馆）
在末次冰期中，大地在厚达上千米的冰川重压下向下陷。在1.3 万—1 万年前，大西洋的海水倒灌入北美洲一个巨大的凹陷，形成了一片深入内陆的海洋，这便是尚普兰海（Champlain Sea）。它占据了如今加拿大安大略省和魁北克省部分地区（渥太华、蒙特利尔和魁北克等城市都曾被它淹没），以及美国纽约州北部和佛蒙特州西部。随着时间的推移，没有冰川重压的大地“反弹”，海拔上升，尚普兰海在距今约1 万年左右便消失了。“冰川时代”展示还专门为尚普兰海设立了一个板块。
人们怎么知道尚普兰海曾经存在过呢？除了如今尚存的面积广大的黏土平原等证据外，白鲸（Delphinapterus leucas）、环斑海豹（Pusa hispida）和港海豹（Phoca vitulina）等海洋哺乳动物骨骼也是重要证据。我不由想到了俄罗斯贝加尔湖中的特有种贝加尔海豹（Phoca sibirica），这种海豹的祖先可能是从北冰洋通过一大片水体进入贝加尔湖的，后来在湖中演化出一个独立的物种。要是尚普兰海面积更大，还能与大西洋隔绝后长期存在，它可能就有自己的特有物种了。
这一板块便展出了在纽约州北部出土的这3 种动物的骨骼。其中最显眼的是白鲸的部分脊椎和头骨（图16，NYSM VP 5095），年代距今约1.23 万年。白鲸如今主要生活在北冰洋中，1 万多年在演化史中相当于眨眼一瞬，根据生态位保守性推断，当时的尚普兰海很可能和今天的北冰洋寒冷程度相当。
图16 白鲸的部分脊椎和头骨（供图：金文驰）
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