马雅莉 郭素娟 廖逸宁 王芳芳
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083)
果实负载量是影响果树库源关系与果实连年丰产的重要因素，探究适宜的负载量是保证树体果实稳产、丰产、优质的重要措施之一。合理的负载量不仅能够使树体的光合产物得到最佳分配，同时还能够提高源叶光合能力，进而影响果实产量与品质(刘悦萍等， 2003；
Njorogeetal.， 2008；
杨始锦等， 2018)，反之将会对树体营养生长及光合特性造成不利影响，导致低产且果实品质差，甚至引起树体早衰(Raeseetal.， 2007；
袁成龙等， 2012)。
板栗(Castaneamollissima)属壳斗科(Fagaceae)栗属(Castanea)，是中国传统的木本粮食树种，在推动乡村经济振兴与保障粮食安全战略等方面发挥重要作用。熊欢等(2012)探究了最适于发挥板栗果实品质的叶苞比，表明三主枝开心形、且开张角度大于60°是发挥叶片光合作用、促进果实产量及品质提高的最佳树体结构。目前，关于板栗果实负载量的研究报道较少，鉴于此，本研究在前人研究基础上，以三主枝、开张角度大于60°的8年生板栗‘燕山早丰’为试材，将树冠平均分为上、中、下3层，在3个冠层内选取标准枝，分别设置不同的球苞负载量，探究垂直冠层内不同球苞负载量下的板栗坐果差异性，确定各冠层内能保证板栗经济效益及果实品质的适宜负载量，以期为板栗果实负载量调控技术的实际应用提供支撑，为构建冠层生产力以及适量留苞，实现高产稳产和优质提供理论依据。
1.1 试验地概况
试验地位于河北省唐山市迁西县北京林业大学经济林(板栗)育种与栽培试验实践基地(40°18′N，118°54′E)，该地属于暖温带大陆性季风气候，年平均降水804.2 mm，年平均气温10.1 ℃，年平均无霜期一般为183天，多年平均年日照时数为2 705.9 h，日照充足。该地属于低山丘陵区，土壤类型为砂壤土，pH值6.4，土壤肥力水平中等(张亦弛等， 2020)。
1.2 试验材料
8年生迁西县主栽板栗品种‘燕山早丰’(Castaneamollissima‘Yanshanzaofeng’)为河北省唐山市迁西县主栽品种，株行距为4 m×3 m，树体为三主枝、开张角度大于60°，树形为自然开心形。
1.3 试验方法
1.3.1 试验处理 在基于前期筛选的最适修剪强度下(每平方米树冠投影留结果母枝10～12个)于2019年进行研究(彭晶晶等， 2014)。选取长势一致、健康无病虫害试验树50株，对其进行调查，平均主干高(0.41±0.06)m，平均树高(2.69±0.28)m，东西冠幅平均值为(2.40±0.38)m，南北冠幅平均值为(2.30±0.41)m，平均冠幅(2.35±0.39)m。对选取的试验树做如下处理：
1) 冠层区域的划分：
沿树冠垂直方向将树体平均分为上、中、下3个冠层区域，并在每层用GPS确定东、西、南、北4个方位，则每个冠层共4个区域，树体共被划分为12个区域。2) 标准枝的调查与确定：
对每一树体12个区域内的树冠外围结果枝的长度及直径进行调查记录，并根据平均值确定每一冠层区域内的标准枝。3) 每一冠层球苞负载量的设定：
对所选定每个冠层区域的中外部，分别选取承载有1个球苞(F1)、2个球苞(F2)、3个球苞(F3)的标准枝各20条，每个区域共60条，12个区域共计720条。
1.3.2 叶片光合特性 7月中旬为板栗幼果期，此时叶片发育完全成熟，其积累的营养开始向果实输送，选择晴朗无风的天气对每一冠层不同负载量下的叶片进行光合速率的测定，选取4个方位上中下冠层的结果部位附近3片生长健康、长势一致的成熟叶片，于9:00—11:00进行叶片光合指标的测定，测定3天，同一负载量下将本冠层4方位的均值作为测定结果。主要测定指标有：
净光合速率(Pn，μmol·m-2s-1)、气孔导度(Gs，mol·m-2s-1)、胞间CO2浓度(Ci，μmol·mol-1)、蒸腾速率(Tr，mmol·m-2s-1)，根据上述测定值计算羧化效率(Vc=Pn/Ci)(夏国威等， 2018)、瞬时水分利用效率(WUE=Pn/Tr)(刘强等， 2016)。
1.3.3 叶片生长发育指标 于7月中旬在叶片不离体状态下用SPAD-502测定叶片相对叶绿素含量(SPAD)，同时对结果部位附近2～4片健康无病虫害叶片随机进行采集，多点混合取样，每一处理共采集叶片100片，采后立即置于冰盒中，在实验室清洗后测定鲜重，用YM-1242叶面积仪扫描测定叶片面积，105 ℃杀青0.5 h后烘干至恒质量，计算获得比叶面积(比叶面积=叶片面积/叶片干质量)，最后粉碎并将叶样置于自封袋用于测定营养成分指标。
采用蒽酮比色法测定叶片可溶性糖及淀粉含量(郝建军等,2007)；
将待测样品用H2SO4-H2O2法消煮后(张振清， 1985)，用Smartchem-450全自动间断化学分析仪测定样品全氮及全磷含量；
用重铬酸钾外加热法测定叶片碳含量(张亦弛等， 2020)，并计算碳氮比(碳氮比=全碳含量/全氮含量)。
1.3.4 球苞采集与果实指标测定 于9月果实成熟期，采集各冠层不同负载量结果枝的球苞，以每一冠层同一负载量下东西南北4方向采集的球苞作为1次重复。采收后用天平测量球苞总质量、球苞内坚果总质量、坚果单粒质量，计算出实率(出实率=苞内坚果总重/球苞总重×100%)。将坚果置于烘箱中，105 ℃杀青0.5 h，80 ℃烘干至恒质量，称量记录干质量，将烘干后的板栗坚果样品剥皮、粉碎过筛，用于测定营养成分指标，包括可溶性糖、淀粉、全氮、全磷等含量，测定方法同1.3.3。
1.4 数据处理与分析
利用Excel 2019进行数据整理，用Origin 2017完成数据绘图，并对数据进行方差分析(One-way ANOVA), 并用Duncun法进行两两比较(P<0.05)。
2.1 球苞负载量对板栗冠层光合特性的影响
不同球苞负载量下的叶片光合特性具有一定的空间异质性(P<0.05)。由表1可知，在任一冠层区域，叶片净光合速率(Pn)、瞬时水分利用效率(WUE)均随球苞负载量增加而降低，胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)则随球苞负载量增加呈升高趋势。在任一球苞负载条件下，Pn均在垂直冠层间差异显著，表现为上部>中部>下部；
Ci的变化规律则与Pn相反。
羧化效率(Vc)数值越高说明对CO2利用效率越高。由表1可知，同一冠层内不同负载量下的叶片Vc均有显著差异，且负载量F3的Vc值均低于负载量F1的Vc值，说明高负载量会对Vc产生抑制作用。
表1 球苞负载量对板栗冠层光合特性的影响①Tab.1 Effect of chestnut nut load on photosynthetic characteristics of chestnut canopy
2.2 球苞负载量对板栗叶片生长发育的影响
2.2.1 叶片功能性状 球苞负载量对板栗叶面积(LA)、比叶面积(SLA)、叶片含水率(LMC)及相对叶绿素含量(SPAD)均有一定程度的影响(P<0.05)。由表2可知，任一冠层，LA均随负载量的增大而降低，且在不同负载量间差异显著；
当负载量相同时，冠层高度对LA均无显著影响(P>0.05)。
SLA在冠层上部以负载量为F2最大，在冠层中、下部则随负载量的增加而减小；
当负载量为F1和F3时，SLA均随冠层高度的降低而升高，当负载量为F2时，SLA则以冠层中部最小。在各冠层，LMC、SPAD均随负载量的增加而逐渐降低；
同一负载量条件下，LMC、SPAD均随冠层高度的降低而增加。
表2 不同球苞负载量下叶片功能性状的差异性Tab.2 Differences of leaf functional traits under different bud loads
图1 不同球苞负载量下叶片营养成分指标的差异性Fig.1 Physiological indexes of leaves under different bud loads
2.2.2 叶片营养成分含量 在各垂直冠层，球苞负载量对叶片碳氮含量与代谢均有一定影响(图1)。叶氮含量在各冠层均随负载量增加而降低，下部叶氮含量为F1>F3>F2，叶淀粉含量在各冠层区为F1>F2>F3，而叶片碳氮比则相反，为F3>F2>F1。
叶片可溶性糖含量作为衡量叶片光合能力的重要指标，在各冠层均差异显著(P<0.05)，在冠层上部随负载量增加而增加，在冠层中部和下部则相反，即随负载量增加而下降。
2.3 球苞负载量对板栗果实品质的影响
2.3.1 板栗结实特性 由表3可知，球苞负载量对不同冠层内的板栗果实外观品质影响显著(P<0.05)。在任一冠层区域，果实单粒质量均随负载量增加而降低，且同一负载量下的果实单粒质量呈上>中>下的规律，各处理单粒质量平均为8.01 g。出实率在3个冠层区域内均以F2最大，为33.33%，F3最小，为28.69%。空苞率在3个冠层区域内有明显变化，均以负载量F1时最小，F3时最大，且在冠层上部空苞率小于中部和下部。在各冠层区域内，苞内坚果数均以F3最低，但与F1和F2无显著差异(P>0.05)，每苞内含坚果数平均为2.04个，冠层下部的苞内坚果数最少，每苞含坚果平均1.33个。
表3 球苞负载量对板栗结实特性的影响Tab.3 Effect of load of chestnut bud on setting characteristics of chestnut
2.3.2 板栗果实品质 不同球苞负载量下的果实营养元素含量存在一定差异(图2)。在任一冠层区域，除果实全磷含量外，淀粉、可溶性糖、全氮含量均为冠层上部的含量最高，且随球苞负载量增加而降低，其中全氮和全磷含量以冠层下部F3最低，分别为8.08、2.42 g·kg-1，中部F3次之；
可溶性糖含量以下部F3最低(11.1 g·kg-1)，下部F2次之(11.92 g·kg-1)；
淀粉含量则以中部F3处理最低(40.36%)，下部F3次之(41.02%)。
图2 不同负载量下果实营养元素含量的差异Fig.2 Differences in nutrient content of fruits under different loading
3.1 球苞负载量对板栗冠层光合及叶片生长发育的影响
合理的果实负载是改善叶片光合作用，提高光合产物的运输与分配，调节库(果实)源(叶片)关系的重要手段。前人研究表明，植物库源之间存在光合产物反馈机制，当库(果实负载量)增大时，叶片光合作用会受到抑制(袁成龙等， 2012)，一定程度上负载量的降低能够显著增加叶面积，从而提高叶绿素含量、叶片净光合速率(刘悦萍等， 2003；
丁宁等， 2016)。本研究中，不同球苞负载量下的叶片光合与生长发育指标具有一定的空间异质性，即随着球苞负载量的增加，叶片净光合速率、瞬时水分利用效率、羧化效率、叶面积、比叶面积、相对叶绿素含量(SPAD)均显著下降，蒸腾速率、胞间CO2浓度则随球苞负载量的增加而升高，这与前人研究结果一致。通过对比发现，无论哪一冠层区域，高“库”的存在均会使叶片光合速率降低，导致同化CO2的能力下降，CO2利用率降低。
果树进行光合作用的主要源器官是叶，通过光合作用形成的碳水化合物是产量品质形成的主要物质基础，光合产物经过一系列的代谢转化，生成代谢产物，同化物从光合器官主要输出的形式是可溶性糖，主要贮藏形式是淀粉(刘悦萍等， 2003)。氮是叶绿素的主要组成部分，氮元素增加能够提高叶绿素含量，提高叶片净光合速率(沈光业， 2017；
张亦弛等， 2020)。本试验中，除冠层下部外，叶氮含量变化规律与光合速率的变化趋势相同，在冠层下部叶氮含量呈F1>F3>F2的变化，但无显著差异，这与前人研究结果基本一致。关于果实负载量与叶片养分含量的关系鲜有报道。前人研究表明，可溶性糖含量与植物光合及产量形成有密切关系(张玉姣， 2014)，随着负载量的增加，叶片可溶性糖含量逐渐降低(厉恩茂等， 2019)，负载量过大，会加速碳水化合物的消耗。但也有研究表明，可溶性糖含量的积累会造成光合速率的下降，对光合有抑制作用(Koch， 1996；
于岩等， 2011)。本研究中，各冠层内叶片淀粉含量均随球苞负载量的增加而降低，叶片可溶性糖含量在冠层中部和下部也表现为F1>F2>F3的变化规律，其与光合速率变化规律一致，而在冠层上部可溶性糖含量则随负载量的增加而增加。
3.2 球苞负载量对板栗果实品质的影响
前人研究表明，随着负载量的增加，果实品质下降，单粒重减小，果实中可溶性糖含量降低(Reynoldsetal., 1994；
Edsonetal.,1995)，高负载量会加剧果实之间对于养分的竞争，从而减少单果中养分的供给(陆玫丹等， 2014)。而本研究中，各冠层区域内果实单粒质量、果实全氮含量、果实淀粉含量及可溶性糖含量均随负载量的增大而降低，而空苞率则随负载量的增加而增大，这与前人研究结果一致。
本研究中，负载量F3的果实单粒质量、出实率、淀粉含量和可溶性糖含量均最低，且各指标随冠层高度降低呈现逐渐下降趋势。本研究还发现，冠层下部F3处理不仅空苞率处于较高水平，且在成熟期摘时果实横纵径较小，果实发青、发白现象也较为常见，这可能是因弱光条件下，下部叶片光合速率较低，叶片向果实输送营养能力减弱，同时高负载量导致果实输入营养较少，降低果实生长发育速度，进而影响其品质，这与前人研究结果(Prajitnaetal.， 2007)一致。因此，冠层下部负载量为F3时不利于板栗果实优质品质形成。
综合比较不同冠层内球苞负载量对板栗结实及果实品质的影响，同时考虑冠层光照分布特性、生产经济效益，建议上、中、下冠层区域内各结果枝的球苞负载量分别控制在3、2～3、1～2个为宜。本试验树体为8年生板栗树，正处于营养生长旺期，是在最适修剪强度下(即平均每平方米结果母枝保留量10～12个)进行的研究，按照所选树体的平均冠幅及上、中、下冠层区域内应保留的最佳载苞量推算，单株产量可保持在每株2.97～3.92 kg，有利于果实产量品质提高及丰产。
本试验得出了最适修剪强度下各冠层区域内每枝条的最佳载苞量，为夏季修剪及果实丰产提供一定理论依据，今后可结合施肥等外源调控措施，进一步对提高板栗果实产量品质的机制进行研究。基于板栗结实特性及修剪特性，为防止因树体营养过度消耗而引起的大小年现象，还需对树体进行连年观测，以最终确定各冠层内枝条的最佳载苞量，达到稳产效果。同时，本研究结果仅适用于盛果初期的板栗树管理，而对壮年盛果期板栗树的最适载苞量还有待进一步研究。
板栗树在不同球苞负载量下的叶片光合与果实生长指标具有一定的差异性。任一冠层内，叶片净光合速率、瞬时水分利用效率、叶面积、相对叶绿素含量均随负载量的增加而显著下降，蒸腾速率、胞间CO2浓度则随球苞负载量的增加而显著增大，这表明高“库”的存在会对羧化效率产生抑制作用。各冠层球苞负载量的增加均会显著降低叶片面积、比叶面积、相对叶绿素含量、叶淀粉含量，同时，果实单粒质量、果实全氮含量、果实淀粉含量及可溶性糖含量均随负载量的增大而降低，空苞率则随负载量的增加而增大。
综合分析球苞负载量对板栗光合及果实品质的影响，同时考虑生产实际与经济效益，建议生产中将8年生左右板栗树上、中、下冠层内的载苞量分别控制在3、2～3、1～2个为宜。
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